Système nerveux et fonction sensori-motrices (Mertz)

INTRODUCTION :

Les fonctions sensori-motrices font partie des fonctions nerveuses. Ce sont des fonctions biologiques qui permettent à l’animal d’être adapté à son environnement, c'est-à-dire de produire un comportement qui permet la survie.

è    Trouver la nourriture, se protéger de ce qui est défavorable, trouver une partenaire pour la reproduction…

Les fonctions sensori-motrices servent à :

Appréhender et agir sur l’environnement par l’intermédiaire d’effecteurs (muscles…)

-        
 Acquérir des informations sur l’état présent (=environnement et corps)  et sur l’exécution d’actions (par système sensoriel avec des capteurs = cellules nerveuses)

-        
 Traiter et conserver les informations en les mémorisant. Apprendre et moduler sont comportement en fonction  de ces acquis.

Plan du cours : 

Chap 1 : introduction des fonctions sensori-motrices (3 séances)

Chap 2 : la somesthésie (2 séances) => sensibilité générale du corps (s. tactile, s. thermique, la nociception = s. douloureuse, la proprioception = s. musculaire et articulaire)

Chap 3 : la vision (3 séances)

Chap 4 : l’audition (1 séances si on a le temps)

Chap 5 : introduction sur la motricité (1 séances)

Chap 6 : les réflexes (1/2 séances)

Chap 7 : le contrôle de la posture (1/2 séances si on a le temps)

Chap 8 : la locomotion (1/2 séances si on a le temps)

Chap 9 : les gestes volontaires (1 séance)

Chapitre 1 : Introduction sur les fonctions sensori-motrices

I.  Généralités et définitions

Sensibilité = ensemble des phénomènes par lesquels un message nerveux né d’une stimulation est acheminé d’une façon codée jusqu'au différents étages du Système Nerveux Central.

ð     La perception correspond à la sensibilité consciente

Stimulus ----- > perception : étapes

Stimulus     ---------- >    message nerveux    ---------- >    sensation    ----------- >     perception

                 Transduction                                     Intégration                        Mémoire                                                        
                au niveau des                                   dans le SNC                      Personnalité
                du récepteur                                                                               Expérience

Nb. : récepteurs spécialisés pour réagir à un stimulus spécifique

Définitions :

·       Stimulus : phénomène de l’environnement ou qui provient de l’organisme, de nature physique ou chimique et qui est capable de modifier l’activité d’un récepteur approprié.

·       Récepteur : cellule nerveuse munis ou non d’un prolongement et qui sont capables d’être sensible à un stimulus et de transformer l’énergie du stimulus en message nerveux.

·       Transduction : transformation de l’énergie du stimulus en message nerveux.

·       Message nerveux : succession de potentiel d’action à une certaine fréquence.

·       Sensation : données brutes issues de la mise en jeu de nos capteurs sensoriels => mode réceptif à ne dépend que des caractéristiques des stimuli.

·       Perception : représentation consciente de la réalité, bâtir à partir de nos sensations, grâce à nos inférences et nos jugements => mode interprétatif à dépend de notre mémoire, mais aussi des informations présentent simultanément, percevoir c’est donner un sens, prendre une décision.

Influence du contexte dans la perception : 2 illusions

-        Une illusion perceptive

-        Une illusion sensorielle (liées à l’inhibition latéral).

II. Caractéristiques des sensations (psychophysique)

            1. Les différents types de sensibilités ou modalités sensorielles (relation qualitative).

Il y a une grande diversité de modalités sensorielles. Deux manières de les classer.

è    Selon la nature du stimulus :

§       Sensibilité mécanique

§       Sensibilité chimique

§       Sensibilité électromagnétique

§       Sensibilité thermique

è    Selon l’origine du stimulus :

§       Sensibilité extéroceptives

§       Sensibilité intéroceptives

§       Sensibilité proprioceptives

è    Cas de la nociception

Forme d’énergie	Modalités	Organe sensoriel	Cellule réceptrice
Mécanique	Toucher	Peau	Terminaisons nerveuses	Contact et pression
	Audition	Cochlée	Cellules ciliées	Vibration sonore dans l’air ou dans l’eau
	Vestibulaire	Organe vestibulaire	Cellules ciliées	Accélération et orientation de la tête
	Articulaire	Capsules conjonctives et ligaments	Terminaisons nerveuses	Mouvements et positions des articulations
	Musculaire	Fuseau neuromusculaire	Terminaisons nerveuses	Longueur (étirements)
		Organe tendineux de Golgi		Force contractile (variation de tension
Electromagnétique	Vision	Rétine	Photorécepteurs	Ondes électromagnétiques visibles
Thermique	Froid	Peau / hypothalamus	Terminaisons nerveuses	Baisses de la tension
	Chaud			Augmentation de la tension
Chimique	Odorat	Muqueuse nasale	Récepteur olfactif	Molécules dissoutes dans l’air ou dans l’eau
	Goût	Langue	Cellules des bourgeons du goût	Ions et molécules (les catégories gustatives de mammifère sont le salé, le sucré, acide, amer, umami)

Les sites conducteurs et générateurs des sensations peuvent être situés :

-        Sur la même cellule (a)

-        Sur des éléments nerveux différents  (b)

-        Sur des cellules réceptrices séparées par un véritable réseau de neurones (c)

               2. Relations entre les caractéristiques des sensations et des stimulations (relations quantitative)

Mise en relation des caractéristiques des sensations => et des stimulations

·       Présence / absence d’une sensation => intensité minimal de la stimulation pour produire une sensation, niveau élémentaire du traitement de l’information = seuil absolu ou seuil de détection.

·        = / ≠ entre 2 sensations => ≠ minimale entre 2 stimulations pour donner lieu à 2 sensations distinctes = seuil différentiel ou de discrimination.

·       Quantification => amplitude de stimulation pour donner lieu à une sensation d’intensité I.

La psychophysique essaye de déterminer les caractéristiques des stimulations.

Méthode de mesure d’un seuil de détection :

Le seuil de détection est une valeur fluctuante, si on s’en tient à la définition théorique (intensité minimal détectable) => impossibilité de mesurer le seuil de détection. Une définition opérationnelle devra être probabiliste : intensité pour laquelle il y a une détection une fois sur 2.

Méthode constante :

-        On présente au sujet plusieurs intensités de stimulation

-        Chaque intensité est présentée plusieurs fois au sujet

-        Les différentes intensités sont présentées dans un ordre aléatoire

-        A chaque essai, le sujet indique si il perçoit ou non la stimulation

-        On trace une courbe « pourcentage d’essais détectés en fonction de l’intensité de stimulation.

-        L’intensité donne lieu à la détection dans 50% des essais correspond au seuil de détection.

Attention, le choix de la gamme d’intensité testées, du nombre d’essais pour chaque intensité et du pas entre 2 stimulations d’intensités voisines, déterminera la précision de la mesure, mais aussi la durée de la mesure (fatigue du sujet /fiabilité de la mesure).

On s’intéresse à la courbe du seuil absolu : elle permet de savoir pour chaque fréquence quelle est la  plus faible intensité que doit avoir un son pour être détecter. La sensibilité auditive varie avec la fréquence des sons : sensibilité = 1/ seuil de détection.

La courbe du seuil absolu représente le seuil moyen de détection de la population :  différences interindividuelles => mesurer le suil de détection chez plusieurs personnes . C’est une méthode constante si on présente un sons à une personne.

Autre définition du seuil de détection : c’est l’intensité qui est déctecté dans 50% des essais. On va calculer le pourcentage d’essais. Pour cela, on présente différentes stimulations avec certaines ayant la même fréquence et on les présentes 10 fois mais aléatoirement (10fois de tel intensité et 10 fois d’une telle autre) et on cherche quel intensité est détecté dans 50% des cas.

Mesure du seuil de discrimination :

Loi de Weber : ΔI = K.I

N.B : La proprioception permet de fournir des informations sur les relations spatiales entre le corps et le milieu extérieur. Certaines modalités sensorielles peuvent appartenir à plusieurs catégories. On peut se servir des informations visuelles pour la proprioception.

La vection : c’est une illusion de mouvement (déplacement de soi induite chez un observateur immobile par des stimulations visuelles).

ð     Le paradigme de la pièce mobile : sensibilité musculaire / articulaire = extéroceptive et proprioceptives.

III. Codage de l’information sensorielle (= neurophysiologie)

Nos perceptions ne sont pas des enregistrements du monde. Elles diffèrent des caractéristiques physiques des stimuli. Les couleurs que l’on perçoit, les sons, les odeurs, sont des créations mentales.

ð     Pourtant, il existe une correspondance entre nos perceptions et les propriétés physiques des objets.

Comment les systèmes sensoriels réalisent-ils le codage des propriétés physiques des stimuli sous forme de messages nerveux ?

Les messages nerveux codent 4 attribut des stimuli :

-        Codage de la modalité (quel type d’énergie, quoi ?)

-        Codage de la localisation (où ?)

-        Codage de l’intensité (quelle quantité d’énergie, combien ?)

-        Codage du décours temporel (quand ?)

1) Codage de la modalité

·       Loi des énergies sensorielles spécifiques : Müller, 1862.

ð     La modalité est une propriété de chaque fibre nerveuse sensorielle.

Une activité au sein d’un système sensoriel particulier donne lieu à un type spécifique de sensation.

Structures cérébrales

Voies sensorielles                                          Système sensoriel

Récepteurs

Explication :

-        Spécificité des récepteurs (lié au mécanisme de transduction)

-        Spécificité des connexions

2) Codage de la localisation

·       Dans les systèmes sensoriels somato-sensoriels et visuels :

Notion de champ récepteur d’une cellule sensorielle.

Les propriétés spatiales (localisation, taille, forme) du stimulus sont codées  par la distribution spatiale des récepteurs activés.

La densité de récepteurs au niveau d’une région particulière du système sensoriel détermine la résolution spatiale au niveau de cette région.

Forte densité de R => résolution spatiale fine

     car les champs récepteurs sont petits

Faible densité de R => mauvaise résolution spatiale

      car les champs récepteurs sont étendus

·        Dans les systèmes sensoriels auditif, gustatif et olfactif :

La distribution spatiale des récepteurs activés se fait en fonction de la sensibilité des récepteurs ( et non en fonction des propriétés spatiales des stimulus).

-        La distribution spatiale des récepteurs gustatifs  se fait en fonction de la sensibilité chimique.
=>  La distribution spatiale des récepteurs activés code le goût spécifique.

-        Les récepteurs auditifs sont distribués sur la cochlée en fonction de la fréquence sonore à laquelle ils sont sensibles.
=> La distribution spatiale des récepteurs code la fréquence du son.

3) Codage de l’intensité

·       Codage par la fréquence des potentiels d’action (PA) :

Quand l’intensité de la stimulation augmente => la fréquence des PA augmente

è    L’importance du potentiel de récepteur détermine le délai pour atteindre le seuil de décharge.

è    Limite du système : fréquence maximale de décharge des neurones individuels à environ 1000Hz.

·       Codage par la taille de la population de neurones activés = codage par recrutement

Quand l’intensité de la stimulation augment => le nombre de neurones activés augmente.

è    Au sein d’un système sensoriel, les récepteurs n’ont pas tous le même seuil d’activation.

4) Codage du décours temporel

Le décours temporel du stimulus est codé pas le décours temporel du pattern de décharge des neurones.

-        Variation de la fréquence de décharges :

o      A l’apparition du stimulus

o      Lors de ses variations d’intensité

o      A son extinction

-        Phénomène d’adaptation de tous les récepteurs

Selon la vitesse à laquelle se fait l’adaptation, on distingue :

-        Les récepteurs à vitesse d’adaptation lente

-        Les récepteurs à vitesse d’adaptation rapide

La réponse des neurones évolue en fonction de l’évolution de la stimulation au cours du temps.

ð     Phénomène d’adaptation des récepteurs : réponse décroit plus ou moins rapidement selon la stimulation.

Ø     Les récepteurs à vitesse d’adaptation lente :

Leur fréquence est dite « tonique ». La fréquence de Pa diminue après plusieurs minutes de stimulations constantes. La fréquence des PA reflète l’intensité de la stimulation.

5 enregistrements => ligne du bas : décours de la stimulation, comment elle évolue dans le temps et réponse à cette stimulation d’un récepteur  à adaptation lente.

Pour comprendre les caractéristiques des réponses des neurones, on doit comprendre les caractéristiques de la stimulation.

Observation :

-        Plus l’intensité de la stimulation est élevée, plus la fréquence de la réponse est élevée.

-        Légère adaptation : fréquence (réponse/activité) des Pa diminue progressivement au fur et à mesure que la stimulation se prolonge.

-        La réponse continu jusqu’à la fin de la stimulation.

ð     Réponse « Tonique »  = soutenue et qui dure.

La durée de la stimulation est codée par la dépolarisation persistante et la génération de PA pendant toute la durée de la stimulation.

Ø     Les récepteurs à vitesse d’adaptation rapide :

Leur réponse est dite « phasique ». Ils cessent de répondre dès que la stimulation devient stable. La fréquence de PA reflète soit la vitesse soit  l’accélération de la variation d’intensité.

Observation :

-        Intensité atteint instantanément le plateau, ou atteint plus lentement etc. mais le niveau du plateau est toujours égale à la vitesse de l’intensité.

-        Récepteur actif au début et à la fin de la stimulation, pendant la durée de la stimulation. Ces récepteurs ne sont sensibles qu’au changement d’intensité. Répond que pendant cette phase de variation et ne répond plus quand l’intensité devient constante.

-        Plus l’intensité augmente, plus la fréquence des Pa augment rapidement.

La fréquence des Pa est proportionnelle à la vitesse de variation de l’intensité. L’activité reflète la vitesse de variation de l’intensité de la stimulation.

Ces récepteurs codent la durée de la stimulation en signalant son apparition ou son extinction.

Conclusion :

Quand un neurone décharge, il indique :

-        Qu’une certaine forme d’énergie à été reçu (modalité)

-        A une localisation particulière du système sensoriel (localisation)

Le pattern de décharge des neurones indiquent :

-        Quelle quantité d’énergie à été reçu (intensité)

-        Quand la stimulation commence, cesse, et comment elle varie dans le temps (décours temporel)

IV. Organisation des voies sensorielles (= connexions neuronales)

               1) Organisation sérielle

Récepteur à neurone de 1^er ordre à neurone de 2^e ordre…

               2) Organisation non linéaire

Cette organisation sérielle n’est pas linéaire : présence de convergences et divergences dans les projections.

Rôle des noyaux relais : traitement et filtrage de l’information.

Les neurones des noyaux relais ont aussi un champ récepteur :

>    La configuration du champ récepteur de ces neurones est déterminée par le champ récepteur des neurones convergents

> Ces champs récepteurs sont plus larges et complexes que ceux des R.

               3) Inhibition latérale

 Les champs récepteurs des neurones des noyaux relais présentent des régions inhibitrices. Ces régions inhibitrices :

-        Sont liées à l’activation d’interneurones inhibiteurs

-        Témoignent du phénomène d’inhibition latérale

-        Leur rôle est d’augmenter le contraste et le pouvoir des résolutions 

Chapitre 2 : La somesthésie

-        Sensibilité tactile : sensibilité mécanique au niveau de la peau

-        Sensibilité thermique : sensibilité à des stimulus de température

-        La nociception

-        La proprioception (voir avec la motricité)

I. Les récepteurs

1) Les récepteurs tactiles :

-        Morphologie et localisation : (voir schéma)

1 = la peau pileuse : peau protéger par des poils   2= la peau glabre : à l’intérieur de le main, sur les doigts.

Les principaux récepteurs :

o      Les disques de Merkel : situé dans les 2 types de peau des couches superficielles ©. Les fibres nerveuses rejoignent les nerfs de la moelle épinière. Disques sont ramifiés et les terminaisons nerveuses sont associés à des cellules de la peau avec une structure rigide et déformer par la stimulation => récepteurs à adaptation lente.

o      Capsule de Meissner : dans la peau glabre, dans les couches superficielles de la peau. Les fibres nerveuses sont reliés aux branches qui sont reliés aux terminaisons, elles-mêmes relié à des capsule souple => Récepteur à adaptation rapide (ex : vitesse de déplacement des objets sur la peau).

o      Récepteurs follicule pileux => dans la peau pileuse, récepteur à adaptation rapide.

o      Capsule de Ruffini et Pacini : dans les 2 types de peau, mais dans les couches profondes de la peau.

§       Capsule de Ruffini : terminaison associée en profondeur à des récepteurs sensibles aux étirements, stimulation de type pression sur la peau. Les capsules de Ruffini ont un rôle dans le contrôle de la mobilité => Récepteur à adaptation lente.

§       Capsule de Pacini : terminaisons nerveux vont jusqu’à la moelle épinière. Les capsules de pacini sont composées de plusieurs couches de tissus conjonctifs (structure en pelure d’oignons), sous formes de lamelles souples. La déformation sur la peau fait office de stimulus, les lamelles vont alors amortir la stimulation => récepteur à adaptation rapide.

-        Caractéristiques fonctionnelles des récepteurs tactiles :

On parle principalement des récepteurs de la peau glabre.

	Capsule de Meissner  & Disque de Merkel Couche superficielle	Caspule de Pacini  & Ruffini Couche profonde
Champs récepteurs	Petits champs récepteurs à zone délimitées. ð     Transmettre des informations précises sur la localisation de stimuli ð     Responsable de la discrimination spatiale.	Champs récepteurs étendus. Un récepteur peut répondre à un stimulus sur une zone très étendues. Pas de rôle dans la localisation spatiale des stimulations
			Sensible aux étirements
Vitesse d’adaptation	Capsule de Meissner : récepteur répond aux variations d’intensité de la stimulation. => Récepteur à adaptation rapide à réponse phasique à la vitesse. Disque de Merkel : récepteur à vitesse d’adaptation lente. Réponse tonique (plus hypotonique) ð     Complémentarité des 2 récepteurs.	Capsule de Pacini : récepteur à adaptation rapide. Réponse phasique à l’accélération car répond que pendant la phase de variation de vitesse. Capsule de Ruffini : récepteur à vitesse d’adaptation lente et répond pendant toute la durée de la stimulation

Seuil de discrimination spatiale au niveau des différentes régions du corps (voir schéma).

Notion de résolution : la densité des récepteurs à petit champs récepteur détermine la bonne résolution spatiale de la meilleure manière.

	Extrémité des doigts	Doigts	Main
Meissner	140	40	30
Merkel	80	30	10
Pacini	20	5	10
Ruffini	10	15	20

N.B. : densité des récepteurs (nombre de Récepteurs /cm²)

Tableau de conclusion :

		Vitesse d’adaptation
		Lente	Rapide
Taille des champs récepteurs	Petit	Disque de Merkel + +	Capsule de Meissner + + +
	Grand	Capsule de Ruffini +	Capsule de Pacini + + + +

+ = Sensibilité (inverse du seuil d’activation) => Les récepteurs à réponse rapide ont la plus haute sensibilité.

Capsule de Pacini : plus sensible et peut détecter des irrégularités de surface faible (> 1micromètre) pour peu que la stimulation soit dynamique (qu’elle change dans le temps). Récepteurs très adaptés pour détecter des frictions, la texture de la surface lors d’une friction. Mais peu adapté pour la localisation précise de la stimulation.

Capsule de Meissner : très sensible aussi, ils vont être mis en jeu pour des irrégularités de surface plus importantes, ils permettent ainsi de les localiser. Ils sont sensibles aux variations de contact léger.

Disque de Merkel : Moins sensible. Ils sont sensibles aux pressions de manière soutenue. Ils sont sensibles aussi aux variations de surface (convexe ou concave). Ils sont plus activés par les surfaces convexes et moins par une surface concave et permettent de localiser précisément les irrégularités de surfaces mais elles doivent être plus importantes.

Capsule de Ruffini : très peu sensible aux indentations de peau (déformation de la surface de la peau) mais sensible aux étirements (force tangentielle). Codent de façon tonique les étirements de la peau.

-        Complémentarité fonctionnelle des récepteurs tactiles : Exemple de la lecture du Braille

Le braille est une lecture de points en relief qui ont des localisations particulières. Chaque caractère peut être composé de 1 à 6points.

Il faut passer son doigt sur le caractère et bien recevoir, percevoir la localisation et la distance des points pour comprendre.

L’acuité visuelle est supérieure à l’acuité tactile, ce qui rend la lecture en braille lente.

SAI (D. de Merkel)    RA (C. de Meissner)   SAII (C. de Ruffini)    PC (C de Pacini)

Dispositif : cylindre avec les caractères et tourne, on place son doigt de manière à ce que les caractères passent sur les champs récepteurs et on enregistre l’activité électrique des récepteurs.

Procédure :

-         Enregistrement de l’activité d’une fibre afférente primaire pendant que passent dans son CR des points en relief sur un cylindre rotatif

-         On procède à plusieurs enregistrements, en décalant à chaque fois le cylindre pour que l’ensemble du caractère passe dans le CR

-         On dispose alors les différents enregistrements obtenus les uns en dessous des autres

(Fibre afférente = issu des récepteurs)

Conclusion :

-        Disque de Merkel : permet de reconnaitre la disposition des points en relief, ce récepteur répond chaque fois qu’un point passe dans son champs récepteur et il est silencieux entre chaque point.

-        Capsule de Meissner : moins précis que les disques de Merkel, mais la vitesse d’adaptation est rapide et il est sensible à l’entrée et à la sortie des points dans le champ récepteurs. Il ne répond pas spécialement lorsque le sommet du point est dans le champ récepteur. Il est actif quand un point passe et inactif entre.

N.B. : Disque de Merkel et Capsule de Meissner fournissent à chaque moment un instantané de la disposition spatiale des points en relief.

-        Capsule de Ruffini : très peu précise mais surtout presque aucune réponse. Pas suffisament sensible et non adapté. Il n’apporte rien.

-        Capsule de Pacini : Activés en permanence car très sensible et avec un très grand champ récepteur. Si la vitesse de défilement des points est rapide, la réponse est plus importante, il est activé plus fortement. Elles apportent des informations sur la vitesse de défilement des points, sur l’espacement qui existe entre les points. La vitesse de déplacement permet de reconstituer l’espacement entre les points d’après la réponse des capsules de Pacini.

Conclusion :

-         Chaque disque de Merkel ou corpuscule de Meissner indique par son activité si un point en relief se trouve dans son CR (mais ne détecte qu’une sous-partie du caractère de Braille)

-        C’est la distribution spatiale des fibres actives et inactives qui informe sur la répartition spatiale des points (à un instant donné)

-        Les corpuscules de Pacini codent la vitesse de défilement des points en relief dans les CR L’information sur la vitesse permet une intégration temporelle des PA fournis par les D Merkel et C Meissner

-        Permet alors au cerveau d’avoir des informations sur le nombre de points par unité de surface parcourue.

2) Les récepteurs thermiques :

La sensibilité thermique à 2 modalités : la sensibilité au chaud et la sensibilité au froid. Les récepteurs thermiques correspondent à des terminaisons libres de neurones.

-        Gamme de sensibilité des récepteurs thermiques :

Activité des récepteurs au froid (1) et au chaud (2) en fonction de la température cutanée.

Influence de la situation initial sur :

-        La nature de la sensation évoquée : en fonction de la température initiales, une même température cutanée finale peut évoquer une sensation de chaud ou de froid

-        Sur le seuil de sensation de chaud et de froid : quand la température augmente :

o      Le seuil de sensation de chaud diminue

o      Le seuil de sensation de froid augmente

Les récepteurs thermiques ont adaptation de types phasico-toniques. La zone de neutralité thermique est comprise enter 33° et 35°.

-        Point sensibles au chaud et au froid :

o      La sensibilité au chaud et au froid est localisée au niveau des points sensibles au chaud et au froid.

o      La répartition des points sensibles au chaud et au froid n’est pas uniforme

o      La densité est maximale au niveau de la peau de la face.

o      La densité des thermorécepteurs est inférieure à celle des mécanorécepteurs

o      La densité des points sensibles au froid est supérieur à celle des points sensibles au chaud.

Densité des mécanorécepteurs et des thermorécepteurs cutanés selon les régions corporelles :

		Thermorécepteurs
Mécanorécepteurs		Toucher	Froid	Chaud
	Front	50	8	0,6
	Bout du nez	100	13	1
	Dos de la main	14	7	0,5
	Bout des doigts	180

3) Les récepteurs nociceptifs :

-        Remarques préliminaires sur la nociception

La douleur n’est pas une sensation élémentaire, elle est influencée par différents facteurs. L’expérience peut être exacerbée ou atténuée selon des mécanismes influençant la transmission dans les voies sensorielles et les réactions émotionnelles.

La relation entre lésion organique et perception douloureuse est fluctuante.

Expérience perceptive dont la qualité et l’intensité dépendent du passé de l’individu, de son interprétation de la situation, de son état psychophysiologique du moment.

3 composantes de la douleur :

-        Dimension sensorielle discriminatoire

-        Dimension affective émotionnelle

-        Dimension cognitive évaluative.

Douleur = expérience sensorielle et émotionnelle désagréable, associée à une lésion tissulaire réelle ou potentielle

o      Théorie de la spécificité : (Von Ferry)

Postule l’existence d’un système sensoriel spécifique

o      Théorie du pattern :

L’interaction entre influx sensoriels produirait des configurations particulières d’impulsion nerveuses, à l’origine de la sensation douloureuse.

o      Théorie du portillon :

Elle postule l’existence dans la corne dorsale de la mémoire d’un mécanisme nerveux fonctionnant comme un portillon (filtre) qui peut augmenter ou diminuer le débit d’impulsion qui peut augmenter ou diminuer le débit des impulsions nerveuses transmises des récepteurs vers le SNC.

L’état d’ouverture du portillon dépend de fibres fines qui l’ouvrent (nociceptives) et des fibres épaisses qui le ferment (tactiles) et de l’influence de fibres descendantes.

 

Les nocicepteurs sont des terminaisons libres. On distingue 2 classes de nocicepteurs :

Les mécanonocicepteurs	Les nocicepteurs polymodaux
Activés par des piqûres ou des pincements	Activés par des stimulations mécaniques fortes, thermiques et chimiques
Fibre Aδ	Fibre C
Seuil d’activation élevé Réponse différentielle selon l’intensité du stimulus Activé par : -        Des mécanismes directs -        Des mécanismes indirects (substances algogènes libérées lors de stimulations nociceptives ou d’états inflammatoire).

Densité des différents types de récepteurs cutanés :

	Toucher	Froid	Chaud	Douleur
Front	50	8	0,6	184
Bout du nez	100	13	1	44
Dos de la main	14	7	0,5	188
Bout des doigts	180			60

II. Les voies somesthésiques

Sensibilité	Système nerveux périphérique	Moelle épinière	Encéphale
	Fibres afférentes
Tactile proprioceptive	épaisses	Colonne dorsale	Voie lemniscale
Thermique nociceptive	Fines	Faisceau antélatéral	Voie extra-lemniscale

1) Des récepteurs jusqu’à la moelle épinière :

Les voies somesthésiques qui vont des récepteurs jusqu’à la moelle épinière sont les fibres afférentes primaires :

-        Gros diamètre à sensibilité tactile et proprioceptives

-        Petit diamètre à sensibilité thermique et nociceptive

La moelle épinière (les corps cellulaires se trouvent dans les ganglions de la base.

L’ensemble de l’innervation sensitive et motrice du corps (à l’exception des structures crâniennes) transite par la moelle épinière.

                                                                                                       Racine dorsale

                                                                                                                      Ganglion de la racine dorsale

                                                                                                                      Neurone des ganglions

 

                                                                                                       Racine Dorsale

Notion de Dermatome :

Région de peau innervé par des afférences sensorielles qui rejoignent la ME par une même racine dorsale. On peut délimiter les dermatomes au niveau de la peau.

Les structures crâniennes sont innervés par le nerf tryumaux, l’arrière du crane, le cou et les bras sont innervés par les segments cervicaux.

Le tronc est innervé par le segment thoracique, le segment lombaire innerve la partie antérieure des jambes, le segment sacré innerve la partie postérieur des jambes et les organes génitaux.

                              2) Dans la moelle épinière

Concerne la sensibilité somatique. Circule par les voies des cornes dorsales et le faisceau antélatéral.

                              3) Dans l’encéphale

Passe par les voies lemniscales et extra-lemniscales. Le bulbe est le noyau des cornes dorsales ipsilatéral.

III. Le cortex somesthésiques

Légende :

S1 : cortex somesthésique primaire
S2 : Cortex somesthésique secondaire
CPP : Cortex pariétal postérieur
M1 : moteur primaire
+ cortex insulaire et cortex cingulaire

               1) Cortex somesthésique primaire

·       Localisation : situé au niveau du gyrus post-central (au niveau de la scissure de Rolando), c’est la circonduction qui est juste après la scissure.

·       Projection : du cortex somesthésique primaire vers le secondaire, le cortex pariétal postérieur et vers le moteur primaire

·       Organisation somatotopique (homonculus) : chaque partie du corp se projette sur une zone particulière du cortex. Certaines surfaces sont plus grandes que d’autres. Les dispositions qui existent entre les régions reflètent les différences de densité de récepteurs au niveau du corps. Une zone du corps richement innervée aura une zone plus étendue du cortex qui lui sera associé.

·       Subdivision du cortex primaire :

o      Zone 3a : tissu profond (muscle réceptif à l’étirement)

o      Zone 3b : peau (réception à adaptation lente et rapide)

o      Zone 1 : peau (réception à adaptation lente)

o      Zone 2 : tissu profond (réceptif aux pressions, articulations)

Avant                                  3a                         3b                         1                           2                           arrière

                                                                               Tactile                                                         Proprioception

                                                                                  Thalamus

Ces aires sont interconnectées. Les aires 3 se projettent sur les aires 1 et 2. Elles ne sont pas situées au même niveau dans la hiérarchie du traitement de l’information (1 et 2 sont plus tardifs).

La hiérarchie se manifeste par :

-        La taille croissante des champs récepteurs de 3b vers 2.

-        La nature des traitements réalisés par les différentes aires :

o      Traitement de bas niveau au niveau des aires (codage spatiale)

o      Traitements plus complexes au niveau de 1 et 2 (codage de l’orientation d’un angles, de la direction d’un mouvement, de la texture d’une surface). Ce sont des représentations plus abstraites.

Il y a une organisation somatotopique : 4 aires qui représentent différemment les informations qu’elles reçoivent.

               2) le cortex somesthésique secondaire.

·       Localisation : Il se trouve sur le bord supérieur de la scissure de sylvius qui sépare le lobe temporal, le lobe frontal et le lobe partiétal.

·       Afférences : il reçoit des informations du cortex somesthésique primaire

·       Projection : il se projette du cortex insulaire vers le lobe temporal

·       Rôle dans la mémorisation des stimuli tactile :

o      Connexion

o      Lésion de S2 chez l’animal

o      Activité des neurones module l’attention sélective. L’activité de S2 est influencée par les entrées somesthésiques et par les régions contrôlant l’attention permettant ou non à ces neurones de répondre et de transmettre des messages au lobe temporal.

3) Le cortex pariétal postérieur

·       Localisation : il se situe en arrière du cortex somesthésiques primaire.

·       Afférences : il reçoit une afférence du thalamus en provenance de S1 et de S2, des connexions bilatérales induisent des afférences d’autres modalités sensorielles.

·       Projection : le CPP projette vers les aires motrices et joue un rôle dans l’initiation sensorielle et le guidage du mouvement.

·       Rôle : Il se subdivise en aires 5 et 7

o      Aire 5 : intégration d’informations tactiles et proprioceptives, intégration d’informations bimanuelles et afférences de groupes de muscles et articulation.

o      Aire 7 : intégration d’informations visuelles, tactiles et proprioceptives. Rôle dans la coordination visuo-manuelle.

4) Le gyrus cingulaire :

Il appartient au système limbique. Il joue un rôle dans le traitement des aspects émotionnels de la douleur.

5) Le cortex insulaire

Il participe à la composante végétative de la réponse douloureuse lors d’une lésion asymbolie à la douleur. Son rôle est possiblement l’intégration des composantes sensorielles, émotionnelles et cognitives de la douleur.

Chapitre 3 : La vision

I. Caractéristiques de la vision

               a. Stimulus efficace

Le stimulus le plus efficace de la vision est la lumière. La lumière est une onde électromagnétique.

La lumière visible a une longueur d’onde (wavelength = λ) comprise entre 400 et 700nm.

               b. vision photopique et scotopique.

Vision photopique	Vision Scotopique
Cônes et bâtonnets  sont des photorécepteurs
·       Vision diurne (met en jeu les cônes) ·       Vision colorée (répond en fonction de la longueur d’onde perçue) ·       Bonne acuité  (= capacité de voir des détails, inverse du seuil de discrimination spatiale) ·       Optimale dans l’axe optique (= point fixé détermine l’axe optique) ·       Faible sensibilité (cônes moins sensibles, sensibilité des photorécepteurs) ·       Sensibilité maximale à 560nm, à la longueur d’onde longue	·       Vision nocturne (met en jeu les bâtonnets, même lors de faible intensité) ·       Vision non colorée ·       Mauvaise acuité (= capacité de voir des détails, inverse du seuil de discrimination spatiale) ·       Absente de l’axe optique, optimale dans les régions périfovéale (fovéa = centre de la rétine). Absence de sensibilité au niveau du centre de la rétine car pas de bâtonnets à ce niveau ·       Haute sensibilité (bâtonnets très sensible) ·       Sensibilité maximal à 510nm, à la longueur d’onde courte
La sensibilité varie selon la longueur d’onde perçue. La pupille se dilate en fonction de l’intensité de la lumière. Autour de la fovéa => plus grande densité de bâtonnets donc meilleure sensibilité.

               c. Seuils

Seuil de détection : dépend du niveau de luminosité. La plus faible intensité que l’on peut détecter.

o      Dépend du niveau de luminosité

o      Dépend de la longueur d’onde

o      Dépend de l’excentricité sur la rétine

-        Dépend du niveau de luminosité : Variable qui renvoie à la sensibilité des 2 visions en fonction de la sensibilité qui monte à des valeurs plus importante en visions scotopique et photopique.

ð     Phénomène d’adaptation à l’obscurité responsable de la sensibilité. D’après le graphique, il y a un plateau à 5min, seuil de vision photopique -> 7min plus tard = diminution du seuil jusqu’à 25-30min où on atteint le seuil de détection en vision scotopique.

ð     Pendant la première phase, les bâtonnets s’habitue après une forte demande, alors les cônes arrêtent d’être stimulé à adaptation des cônes qui permet la sensibilité des batônnets.

 

-        Dépend de la longueur d’onde : le minimum est atteint à 510nm pour la courbe 1 (vision scotopique) et à 560nm pour la courbe 2 (vision photopique). Niveau du seuil de la courbe 1 est inférieur au seuil de la courbe 1.

-        Dépend de l’excentricité sur la rétine : éloignement par rapport au centre du champs visuel/centre de la rétine.

Plus on s’éloigne de l’axe optique => région excentré. Le graphique montre des variations du seuil de détection en fonction du centre de la rétine.

Pas de détection dans le disque optique.

è    Vision binoculaire et les 2 disques optiques sont situé au niveau de l’hémi rétine nasale.

Seuil de discrimination spatiale :

Quand un objet s’éloigne, sa taille angulaire augmente. Pour pouvoir observer un objet, l’acuité visuelle permet de la discrimination spatiale. L’acuité visuelle varie en fonction de l’excentricité sur la rétine.

II.  La rétine

               1. Organisation de l’œil

La partie externe de l’œil permet aux rayons lumineux de pénétrer dans la partie interne et de converger sur la rétine pour former une image.

La partie externe est composée de :

-        Une membrane transparente (= la cornée) dont la courbure et l’indice de réfraction dévient les rayons lumineux vers le centre

-        L’iris dont le centre est percée de la pupille ce qui permet au rayons lumineux de pénétrer dans le compartiment optique.

La partie interne est composée de :

-        Cristallin : masse souple formée de lamelles concentriques dont les déformations permettent une meilleure convergence des rayons lumineux lorsque le stimulus est proche de l’œil.

-        La rétine : dépourvue de vaisseaux sanguins, comportant plusieurs couches de cellules dont le centre est appelé fovéa.

               2. Organisation de la rétine

-        La rétine comporte plusieurs couches de cellules et elle réceptionne la lumière et transforme cette stimulation en message nerveux.

-        Au niveau du disque optique, il n’y a pas de photorécepteurs

3. les cellules de la rétine

                             

a. Les photorécepteurs

·       Taille : les bâtonnets sont plus grands que les cônes

·       Nombre : les bâtonnets sont plus nombreux que les cônes (120millions de bâtonnets pour 6millions de cônes)

·       Distribution :

o      Cônes : 3 sortes de cônes qui se différencient par leurs photopigments sensibles à des longueurs d’ondes différentes. Maximum au niveau de la fovéa.

o      Bâtonnets : constitué d’un seul photopigment, la rhodopsine sensible à de faibles quantités de lumière. Maximum dans les régions périfovéales

Au niveau de la fovéa, une seule couche : celles des photorécepteurs constitués d’un segment externe (cil cylindrique pour les bâtonnets et coniques pour les cônes) et de photopigments qui se différencient selon la sensibilité à l’énergie lumineuse.

Distribution des cônes et des bâtonnets en fonction de l’excentricité sur la rétine :

Spectres d’absorption des différents types de pigment de la rétine :

                             

 b. Les cellules intégratrices

·        Les cellules horizontales et amacrines sont responsables de l’inhibition latérale et qui assurent la communication entre les différentes couches de la rétine.

·       Les cellules bipolaires : en contact avec les photorécepteurs.

o      A la périphérie, une cellule bipolaire est en contact avec un très grand nombre de photorécepteurs (bâtonnet)

o      Au centre de la rétine, le nombre de photorécepteurs (cônes) en contact avec une cellule bipolaire est faible.

·       Les cellules ganglionnaires : en contact avec les cellules bipolaires. C’est à leur niveau que le message nerveux est émis sous la forme d’un PA. 2 types de cellules ganglionnaires :

o      Cellules P (P pour parvus ou petit) concentrées au centre de la rétine et de petite taille.

o      Cellules M (M pour magnus ou grand) situées à la périphérie de la rétine.

o      Cellules non M, non P.

-        Sont la seule voie efférente de la rétine

-        Champs récepteurs : circulaires à organisation antagoniste, concentrique (centre – pourtour, avec centre « on » ou centre « off »).

·       Taux de convergences : centre < à la périphérie. Cônes < aux bâtonnets.

·       Différents types : M, P (80%) et O.

 

ð     Actvité spontané

ð     Excitation                                         CENTRE ON

ð     Inhibtion

 

ð     Excitation maximale

                                                                          SENSIBILITE

ð     Inhibition maximale                       AUX CONTRASTES

N.B. : champs récepteurs ont une cellule ganglionnaire => zone de la rétine où se trouvent les photorécepteurs se projetant vers cette cellule ganglionnaire.

	Sensibilité
	M	P
Contrastes de couleurs	Non	Oui
Contrastes de luminance	Haute sensibilité	Basses sensibilité
Fréquences spatiales	Basse fréquences spatiales	Hautes fréquences spatiales
Fréquences temporelles	Hautes fréquences temporelles	Basses fréquences temporelles

III. Les voies visuelles

      1. Le colliculus supérieur (ou voie rétino-colliculaire)

Structure intégré dans le mésencéphale. Il est impliqué dans le contrôle des saccades occulaires. Le colliculus supérieur se projette vers le Pulvinar (noyaux de la région postérieure du thalamus) qui va acheminer les informations vers les aires secondaires du Cortex.

Il permet de détecter le stimulus visuel en mouvement et d’orienter le regard et la tête de manière à suivre le déplacement du stimulus.

    2. Le prétectum 

Il est impliqué dans les réflexes de contraction de la pupille. Il est informé sur la quantité de lumière puisqu’il contrôle le diamètre d’ouverture de la pupille pour s’adapter à la quantité de lumière.

   3. Le Noyau Suprachiasmatique de l’Hypothalamus

Il est impliqué dans le réglage de l’horloge biologique pour synchroniser les rythmes biologiques sur les alternances jour/nuit.

   4. Le pulvinar 

Il est impliqué dans l’attention visuelle et la perception du mouvement (stabilité de l’image rétinienne lors des mouvements).

Il se projette vers le cortex visuel non primaire (impliqué dans la détection du mouvement).

  5. Le corps genouillé latéral (CGL)

C’est une petite structure bilatérale de la partie dorsale du thalamus. Il est organisé en 6 couches de cellules de types différents dont chacune reçoit des informations d’origines et de natures différentes avec ségrégation des voies M (voies magnocellulaires) et P (voies parvocellulaires).  Les champs récepteurs des cellules du CGL sont organisés comme ceux des cellules ganglionnaires de la rétine.

L’organisation du CGL permet de recevoir en parallèle les informations relatives à la vision précise du stimulus visuel et à son déplacement. Les axones qui quittent le CGL se dirigent ensuite vers le cortex visuel primaire (le voie optique prend alors le nom de radiations optiques). Cette organisation permet la rétinotopie de l’hémichamp visuel controlatéral. Il y a alors projection vers la couche 4 du cortex visuel primaire, couche réceptrice qui reçoit séparément les informations issues des cellules de type P et de type M

Le CGL reçoit également des fibres issues du cortex visuel primaire qui exerce alors une rétroaction sur les informations venant de la rétine.

Ségrégation des voies M et P :

Croisements des voies visuelles :

Tout ce passe au niveau du champs visuel. On trouve 2 champs visuels :

-                                          Le champ monoculaire : correspond aux régions de l’espace visuel visible d’un œil. CM droit correspond à la partie temporale droite. CM gauche correspond à la partie temporale gauche.

-                                          Le champ binoculaire : région visible des 2 yeux. Corre

On peut aussi distinguer la partie nasale de la rétine de la partie temporale.

La rétine nasale droite reçoit les rayons lumineux issus de la partie droite du champ binoculaire et du champ monoculaire droit (temporal).
La rétine nasale gauche reçoit les rayons du champ binoculaire et du champ monoculaire gauche.

La rétine temporale gauche reçoit les rayons lumineux issus du centre de la partie gauche du champ binoculaire.
La rétine temporale gauche reçoit les rayons du centre et du champ binoculaire droit.

Les 2 nerfs optiques se rejoignent au niveau du chiasma optique situé avant l’hypophyse. A ce niveau, les axones issus de la rétine nasale passent de l’autre côté ce qui n’est pas le cas des axones issus de la rétine temporale.

ð                                       Phénomène de croisement des fibres est appelé la décussation des voies.

Au-delà du chiasma optique, les fibres optiques prennent le nom de tractus optique. La rétine temporale reçoit ce qui vient du champ controlatéral et la rétine nasale reçoit ce qui vient du champ visuel ipsilatéral.  De plus, le tractus optique gauche rassemble tous les axones issus de l’œil droit (rétine temporale droit et rétine nasale gauche) et le tractus optique droit rassemble tous les axones issus de l’œil gauche (rétine nasale droite et rétine temporale gauche).

Schéma :

HCV : hémichamp visuel
HR : hémirétine

                       HCV G                         HCV D

HR TG              HR NG         HR ND             HR TD

 

        CGL G                                     CGL D

IV. Le cortex Visuel

   1. Le cortex visuel primaire

Le cortex visuel primaire comporte une aire primaire sur chaque hémisphère cérébrale et ces aires ce situe dans le lobe occipital.

·                                         Localisation : L’aire visuelle primaire ou V1 ou encore aire 17 de Broadman est situé dans la scissure calcarine. C’est le site d’arrivées des radiations optiques, elle est organisée en couches, colonnes, bandes et « tâches ».

·                                         Organisation rétinotipique : le cortex visuel est composé de

o                    Cellules simples : leur comportement résulte de la convergence des axones des cellules ganglionnaires.

§ Champs récepteur plus grands

§ Allongées

§ Régions On et Off ne sont pas concentrique

o                    Cellules complexes : répondent aux lignes de mouvement ayant une orientation donnée, elle résulte de la convergence des axones des cellules simples ayant une même orientation vers les cellules complexes

§ Champs récepteur encore plus grand

§ Pas de régions antagonistes On et Off

§ Sensibilité à l’orientation et au mouvement

·                                         Subdivision de la couche 4 en plusieurs sous-couches (4a, 4b, 4cα, 4cβ) :

o                    P à 4a et 4cβ

o                    M à 4b et 4cα

·                                         Champs récepteurs :

o                    Couche 4 : circulaires avec antagonisme centre/pourtour

o                    Autres couches : cellules simples et cellules complexes (Hubel et Wiesel)

·                                         Organisation en colonnes corticales

o                    Colonnes d’orientation                                                                 Organisation en hypercolonnes

o                    Colonnes de dominance oculaire

        2. le Cortex visuel extrastrié

·                                         Localisation : il s’étend du cortex occipital vers les lobes temporals et pariétal.

·                                         Spécialisation fonctionnelle des aires corticales :

o                    Données neuropsychologiques :

§ Lésions pariétales : trouble de l’orientation visuel (difficulté de localisation)

§ Lésion temporales : trouble de la discrimination des formes (difficulté de discrimination des formes)

o                    Données de neuroimagerie fonctionnelle :

§ Cortex Pariétal : traitement des aspects spatiaux d’une scène visuelle

§ Cortex temporal : traitement des aspects figuratifs d’une scène visuelle

Les régions temporales et pariétales sont impliquées dans des traitements différents.

ð                                       Hypothèse de Ugerleider et Mishkin : l’organisation du cortex visuel extrastrié se fait selon 2 voies :

o                    Une voie dorsale : V1 jusqu’au cortex pariétal postérieur

§ = voie du WHERE (traitement de la localisation des objets)

§ Prolongement de la voie M

o                    Une voie ventrale : 1 jusqu’au cortex temporal inférieur

§ = Voie du WHAT (traitement de l’identification des objets)

§ Prolongement de la voie P

Chap. 4 : La motricité somatique

La motricité somatique est la résultante d’un ensemble de fonctions qui permettes à un organisme de se déplacer dans son milieu et d’interagir avec son milieu en mobilisant des pièves squelettiques.

Le mouvement est un déplacement d’un membre ou de l’organisme entier, provoqué par la contraction de groupes musculaires.

Les fonctions motrices mettent en jeu :

-                                          Des effecteurs : représentés par les muscles squelettiques

-                                          Le système nerveux moteur qui envoie des ordres moteurs aux muscles par l’intermédiaire des motoneurones de la moelle épinières.

Ces fonctions motrices permettent de traduire la perception, l’émotion, et la pensée par un comportement.

I. Le muscle squelettique 

Il est constitué de tissus contractile (= capacité de se raccourcir et de développer une force mécanique pour modifier la posture). C’est un organe spécialisé dans le développement d’une force.

             1) Les différents types de muscle

ð                                       Le muscle strié (ou muscle squelettique)

o                    Aspect microscopique strié

o                    Sous le contrôle du SNC

o                    S’insèrent sur des os (unissent les os entre eux)

La contraction du muscle strié est responsable du soutien et du déplacement du squelette. Elle est déclenchée par des influx provenant de neurones affectés à la commande musculaire (= les motoneurones), et est le plus souvent sous contrôle volontaire.

ð                                       Le muscle lisse

o                    Sous contrôle du SN autonome, de diverse hormones et agents chimiques.

o                    Localisation : viscère et vaisseaux sanguins. Entourent les vaisseaux et les organes (estomac, intestin, vessie, utérus).

o                    Contraction lente mais puissante

La contraction peut malaxer et propulser le contenu des vaisseaux sanguins et des organes ou réguler le débit en modifiant le son diamètre interne.

ð                                       Cas particulier : le myocarde

o                    Aspect strié, difficile à contrôler consciemment.

o                    Contraction propulse le sang dans le système circulatoire

o                    Sous le contrôle du SN autonome et de divers facteurs hormonaux et agents chimiques.

o                    Siège de contractions spontanées car il possède plusieurs générateurs de rythme.

         2) Structure et fonctionnement contractile des muscles striés

-                                          Structure :

Le muscle est constitué de fibres musculaires allongées et terminées par des filaments de collagène qui rassemblés, vont former les tendons (tissus conjonctifs) qui permet aux muscles de s’insérer sur les os.

Les fibres musculaires s’organisent en faisceaux de fibres et à l’intérieur de chaque fibre musculaire, on trouve des myofibrilles (ou myofilaments) composés de protéines contractiles.

On trouve 2 types de filaments, des filaments fins et des filaments épais :

o                    Les filaments fins sont disposés sur toute la longueur de la myofibrille et sont composés d’actine (= protéine contractile)

o                    Les filaments épais sont constitués de myosine (= protéine contractile).

L’interaction entre ces 2 protéines permet la contraction musculaire (= raccourcissement de la fibre musculaire).

-                                          Fonctionnement :

La présence d’ions Ca2+ permet les liaisons qui se font entre les têtes de myosine et les filaments d’actine et ainsi, les 2 filaments vont se chevaucher (pour cela, besoin d’énergie sous forme d’ATP). Les têtes de myosines peuvent pivoter et entraine alors les filaments d’actines (elles les font glisser).

Contraction = augmentation du recouvrement entre filaments d’actine et de myosine.

La rotation des têtes de myosine entraine le glissement des filaments d’actine et ainsi le raccourcissement de la fibre musculaire.

Lorsque la liaison se rompt, la myosine revient à sa position initiale et rétablit un nouveau pont (ou liaison) et le cycle recommence.

II. Les motoneurones et la jonction neuromusculaire 

         1) les motoneurones

Les motoneurones sont leur corps cellulaires dans la corne ventrale de la moelle épinière et leur axone sorte de cette corne ventrale par la racine ventrale et circule pour aller innerver les muscles. Les axones se divisent en plusieurs branches pour innerver plusieurs fibres musculaires.

Ils intègrent de très nombreux messages nerveux.

Ils entrent en contact avec les fibres musculaires au niveau des zones de communication appelés jonction neuromusculaires.

         2) La jonction neuromusculaire

Elle se fait au niveau des plaques motrices = structure de fibres musculaires au niveau des zones de contact avec les motoneurones (synapse myoneurale ou jonction neuromusculaire).

La synapse myoneurale (= jonction neuromusculaire) est de grande taille.

A l’arrivée d’un PA au niveau de la terminaison du motoneurone :

-                                          Il y a entrée des ions Ca2+ dans la terminaison

-                                          Libération d’ACh dans la fente synaptique

Lors de la fixation de l’ACh sur des R post-synaptique de type nicotiniques (R canaux) :

-                                          Il y a ouverture du R Canal nicotinique

-                                          Entrée de Na+ et sortie de K+

-                                          Il y a dépolarisation au niveau de la plaque motrice (potentiel de plaque motrice)

-                                          Et donc un PA dans la fibre motrice

Lorsqu’il y a un PA moteur :

-                                          Il y a entrée de Ca2+ dans la fibre musculaire

-                                          Modification des relations entre les filaments d’actine et de myosine

-                                          Et alors, raccourcissement de la fibre musculaire.

         3) Notion d’unité motrice 

Chaque motoneurone innerve plusieurs fibres musculaires. Une unité motrice corresponds à un axone moteur unique et l’ensemble des fibres musculaires qu’il innerve.

Quand le taux d’innervation est élevé (nombreux axones moteurs et nombreuses fibres musculaires) :

-                                          Le contrôle moteur est fin et précis

-                                          Ex : muscle moteur des yeux

Quand le taux d’innvervation est faible :

-                                          Une même commande entraine la contraction de plusieurs centaines de fibres

-                                          Ex : muscle des jambes.

III. La proprioception 

         1) Le fuseau neuromusculaire

Il est placé en parallèle par rapport à la fibre musculaire et est sensible à l’étirement, il renseigne le système nerveux sur la longueur des muscles. Il est formé de fibres musculaires dites « intrafusales » (= Ia). Il reçoit une innervation motrice des motoneurones  « Gamma » en provenance de la moelle épinière.

Les motoneurones « gamma » contrôlent la longueur et la tension des fibres Ia. La variation de tension dans les fibres Ia module la sensibilité des récepteurs à la longueur des fibres extrafusales voisines.

Le corps cellulaire de la fibre Ia se situe dans le ganglion rachidien et gagne la racine dorsale de la moelle épinière.

Les motoneurones « alpha » (innervant les fibres musculaires) et les motoneurones « gamma » (innervant les fuseaux) sont co-activés.

         2) L’organe tendineux de Golgi

Il est placé en série par rapport à la fibre musculaire et est sensible à la tension du muscle. Ce sont des récepteurs constitués de terminaisons de fibres Ib (fibre du tissu conjonctif des tendons). Ils sont activés lorsque le muscle se contracte même faiblement. 

       3) Rôle de la proprioception dans la reconnaissance des actions

Expérience de Farrer et al., 2003 :

Tâche :

-                                          Bouger le joystick dans une direction donnée

-                                          Indiquer si le mouvement de la main virtuelle vu dans le miroir correspond ou non au mouvement réalisé

Expériences :

-                                          1 : mouvement actif Vs mouvement passif du bras

-                                          2 : sujet avec une déafférentation haptique Vs sujets contrôles

Dispositif :

-                                          La main du sujet tient un joystick, masqué par un écran

-                                          Sur cet écran est projetée l’image d’une main virtuelle

-                                          L’image de cette main peur correspondre ou non (décalage angulaire) à la position de la main réelle

-                                          Le joystick peut être actionné par le sujet (condition active) ou par l’expérimentateur (condition passive)

Résultats : Taux de réponses affirmatives (la main vue correspond à la position ressentie) en fonction du décalage angulaire.

Copies d’afférences motrices

ð                                       Prédiction internent des conséquences sensorielles des mouvements.

Ces prédictions internes sont comparées avec les afférences sensorielles réelles.

Cette comparaison va permettre de distinguer :

-                                          Les afférences sensorielles issues de sources externes

-                                          De celles qui résultent de nos propres mouvements

IV. Neuroanatomie du système nerveux moteur

Il existe plusieurs niveaux de contrôle moteur :

-                                          La moelle epinière : lieu où sont situés les motoneurones et que sont organisés les circuits réflexes fondamentaux

-                                          Le tronc cérébral : existences de motoneurones et circuits réflexes qui régissent la régulation de l’équilibre et les mouvements conjugués de la tête et des yeux.

-                                          Cortex moteur : lieu où se font les intégrations sensori-motrices

o                    Primaire (M1)

o                    Non primaire (cortex prémoteur)

Certaines structures viennent se greffer sur cette organisation hiérarchique : le cervelet et les noyaux gris centraux.

          

1) Les voies

Le faisceau pyramidal

Les faisceaux extrapyramidaux

·                                         Définition anatomique : voie nerveuse principale du SNC destinés à transporter les messages nerveux moteurs volontaires ·                                         Origine : aire 4, aire 6, aire 3 1 et 2, aires 5 et aires 7 ·                                         Trajet : majoritairement croisé (quelques fibres non croisées) ·                                         Composition : -                                          fibres de gros diamètres directement connectées au motoneurones, -                                          fibres plus fines vers les interneurones ·                                         Fonction : essentielle dans le contrôle des motoneurones innervant la musculature distale (mouvement fins des extrémités

·                                         Définition anatomique : faisceau de fibres reliant les différents centres nerveux au SNC ·                                         Origine sous cortical : noyaux rouge, TQJ, FR, noyaux vestibulaires. ·                                         Trajet : rejoignent  -                                          Soit le faisceau ventro-médian -                                          Soit le système descendant latéral ·                                         Fonctions -                                          Voies rubro-spinale proche du faisceau cortico-spinal (système descendant latéral) -                                          Système descendant médian : contrôle postural et facilitation du réflexe myotatique -                                          Influence l’état de contraction de chaque muscle squelettique

           

2) Le cortex moteur

Localisation : partie postérieur du lobe frontal

Organisation : plusieurs aires :

-                                          M1 : organisation somatotopique

o                    Rôle : contrôle de l’exécution des mouvements, élaboration des ordres moteurs

o                    Codage de la force des mouvements

o                    Contrôle des mouvements des doigts

o                    Codage de la direction des mouvements.

-                                          Aires Pré-Motrices : préparation des mouvements en réponse à une stimulation sensorielle

o                    APM dorsale : gestes d’atteinte

o                    APS ventrale : gestes de saisie, représentation visuo-motrice des objets, neurones miroirs

-                                          Aire Motrice Supplémentaire :

o                    Préparation des mouvements générés de façon interne

o                    Représentation des mouvements complexes

o                    Coordination des mouvements volontaires de la posture

APM et AMS ont un rôle dans la préparation motrice.

Afférences : S1 (=> champs récepteurs périphériques), aire 5, aires motrices non primaire (APM et AMS), thalamus moteur.

          3) Les ganglions de la base 

Les ganglions de la base sont composés de :

-                                          Le noyau caudé

-                                          Le putamen

-                                          Le globus pallidus

-                                          Le noyau sous-thalamique

-                                          La substance noire

Les connexions des ganglions de la base sont :

-                                          Les afférences du cortex

-                                          Les différents éléments sont interconnectés entre eux

-                                          Projections vers le cortex moteur via le thalamus

Les ganglions de la base sont responsables du contrôle de l’initiation d’un mouvement.

4) le cervelet

·                                         Connexions :

o                    Afférences du cortex moteur et somatosensoriel, et de la moelle épinière

o                    Projections vers le cortex moteur

o                    Projections vers les voies descendantes via le noyau rouge

·                                         Rôle : Coordination motrice (= réglage de l’enchainement et de la durée des mouvement élémentaires de chaque segment) / contrôle de la posture.

·                                         Lésions :

o                    Troubles de la cinématique des gestes d’atteintes

o                    Troubles de la posture

·                                         Boucle : afférences des cortex moteur et sensoriel puis projection vers le cortex moteur.